第一章 引言
灌丛群落盖度是干旱半干旱区生态系统结构和功能的重要指标，它可以直观地反映出植被的生长状况以及水土保持的能力。地形坡度属于重要的微生境因子，它会改变地表物质的分配和能量的收支，从而对土壤厚度和水分再分布产生影响，进而影响灌丛空间分布和盖度变化。目前，国内外学者对于灌丛分布和地形之间的联系已经取得了一定的成果，证明了坡度对植被盖度的宏观影响[1]。但是现有的研究大多将坡度作为单一变量进行整体相关性分析，对于坡度梯度的精细划分以及不同坡段下灌丛盖度异质性特征的深入剖析还不够，不能很好地解释微地形梯度下灌丛生态适应过程和演变机制[7]。因此本研究以灌丛群落盖度随坡度梯度变化的关系为对象，通过精细化的梯度划分来探究坡度递变对灌丛盖度的影响规律，为区域生态恢复和水土流失防治提供科学依据[10]。本研究采用野外调查和定量分析相结合的方法。首先按照行业标准选取典型样区，在各个坡度梯度上布置样方，对灌丛盖度和地形参数进行系统的采集[13]；其次用定量统计的方法来分析坡度和盖度的关系以及异质性的差别。该技术路线注重实地观测客观性以及数理分析的严谨性，为后面实证章节的进一步展开打下了逻辑基础[4]。
第二章 灌丛群落盖度坡度梯度关联变化特征实证分析
2.1 研究区概况与野外样地布设
研究区为黄土高原水土流失严重的地区，地理坐标东经109°~110°之间，北纬36°~37°之间。该区属于温带大陆性季风气候，年平均气温约9℃，年平均降水量约550毫米，降水集中，多暴雨。地带性土壤是黄绵土，土层深厚但是疏松，抗蚀性较差。区域内自然植被由于长期的人为干扰而处于次生状态，灌丛群落是主要植被类型，建群种为沙棘、柠条、狼牙刺等旱生及中旱生灌木，整体呈斑块状镶嵌于坡面，属于坡度梯度和植被盖度关系研究的理想场所。
为了找出灌丛盖度随坡度梯度的变化规律，野外样地布设用分层控制法。根据行业标准把坡度梯度分成缓坡（0-5度）、斜坡（5-15度）、陡坡（15-25度）、急坡（25-35度）、险坡（35度以上）五个区间。每个坡度梯度内选3个具有典型代表性的平行坡面做重复，共设15个样地。每样地内沿坡面从上到下设置3个10米×10米的大样方，大样方内按对角线法嵌入5个2米×2米的小样方用来调查灌木层，各样方总数达到225个。
样方空间分布要严格按照规避干扰的原则来布置，样地边缘离道路、切沟、人工修筑痕迹等干扰源至少要大于20米，从而排除微地形突变、人为活动叠加的干扰。同时保证同一梯度内样地的坡向、海拔和基岩母质基本一致，只突出坡度这一个主要变量。样地选择的科学性在于对非目标变量进行严格控制，保证样方数据可以真实地反映灌丛对于重力和径流作用的生态响应，而代表性体现在梯度划分涵盖了该区主要坡度频段，建群种选用覆盖区域最广的灌丛类型，使实证结果具有可靠的统计基础和外延价值。研究区位置示意图和样地布设点位分布图见文后附图。
表1 研究区样地布设概况对比
2.2 灌丛群落盖度与坡度梯度基础数据采集及预处理
灌丛群落盖度和坡度梯度基础数据的采集、预处理工作是关联变化特征实证分析的前提，其操作规范直接影响到最终结论的科学性。灌丛盖度采集维度依照行业规范运用样方调查法，在设定的样方中布设多株灌丛，通过冠层投影测算作业流程获得数据。用皮尺或者测距仪沿着灌丛冠层边缘垂直投影到地面上，测出它的东西方向和南北方向的最大跨距，用两者的乘积近似得到单株冠层投影面积，然后把样方内所有目标灌丛的投影面积加起来除以样方总面积，得到群落盖度。现场记录规范规定要对样方编号、灌丛株数、投影跨距进行两次核对，严禁涂改原始记录，保证数据溯源真实。坡度数据采集方面，用高精度全站仪或者RTK地形测量设备。操作方法是在样方中心和四角设测点，仪器对中整平后实时测得各点三维坐标，由高程差和水平距离反算坡度。校验流程要求在作业前要依据已知的基准点做零点误差和坐标校正，作业中要复测校核点，容许偏差不能超过0.1度，保证地形量测的精度。
两类原始数据采集之后必须做严格的预处理。首先，异常值剔除用拉依达准则检验盖度和坡度数据，凡偏离均值三倍标准差的实测值都被当作粗差剔除。其次根据水土流失行业规范把连续坡度以5度的间隔分为0-5度、5-10度等梯度等级，实现连续变量等级化。再次是盖度数据标准化处理方法，用离差标准化把盖度映射到0到1之间，以消除量纲的影响。数据预处理质控标准要求剔除率小于5%、重分类边界清楚、标准化保留三位小数，从而保证后续分析数据可靠。
表2 盖度坡度梯度采集预处理对比
2.3 不同坡度梯度下灌丛群落盖度的分布格局特征
2.3.1 缓坡度区间灌丛群落盖度的集中分布规律
缓坡度区间（本研究界定为0°-15°）灌丛群落盖度的集中分布规律，就是指在该坡度梯度下，样方盖度数据不再呈离散或者均匀的状态，而是在某一盖度区间内高度聚集起来。它主要是由于缓坡地形对于水土流失的缓冲作用比较大，地表径流速度小，水分和表层土壤养分在原地积蓄起来，给灌丛根系的定植和扩展提供了相对均匀而优良的物质基础，促使群落盖度向生态位容纳上限接近并趋于稳定。在具体操作与实现路径上，首先提取研究区内所有0°-15°坡度范围的样方盖度样本，用核密度估计法对样本数据进行平滑处理，从而准确地刻画出盖度分布的形态和峰值位置；接着用频次分布拟合建立起盖度和样方频数的数学模型，把集中分布的峰值区间以及优势盖度段（盖度在40%-60%区间内）的样方占总样方的比例量化出来。实证分析表明，缓坡区灌丛盖度峰值明显集中在中高盖度段，优势盖度段样方占比占绝对优势。从外部环境支撑条件上看，缓坡区域水分下渗充分、土壤持水保肥能力强，给盖度集中分布提供了物质基础；同时，缓坡地带由于地形限制小，容易受到适度放牧或者割灌等人类活动的影响，中度干扰抑制了优势灌丛的过度垄断，也给伴生种拓展腾出了空间，反而保持了盖度在特定中高区间的动态平衡和集中分布。以某典型缓坡样地实测为例，15个0°-10°样方的核密度曲线呈明显单峰分布，峰值稳定在52%盖度附近，该优势区间样方占比73.3%，有力地证明了缓坡灌丛盖度集中分布规律在同类地形中的普遍性。该规律的发现，给正确评价缓坡生态系统水土保持作用以及制定相应的适应性修复方案提供了重要的量化依据。
2.3.2 陡坡度区间灌丛群落盖度的离散变化特征
陡坡度区间（以25°-45°坡度范围为界定）的灌丛群落盖度离散变化特征，是揭示坡地生境异质性对植被分布制约作用的主要切入点。对该区间内所有样方样本，先计算盖度数据的变异系数来得到陡坡条件下灌丛群落盖度离散程度的度量值，再用离散度梯度分解的方法把总体方差按照坡度增量方向分解，确定高低盖度样方的分布分散情况。实证测算结果显示，陡坡区间灌丛盖度的变异系数明显大于缓坡区间，高盖度斑块和低盖度裸地的空间交错频率急剧上升，样方盖度值表现出很强的离散状态以及两极化分布特性。
诱导陡坡灌丛盖度出现离散变化特征的主要原因，就是该段特殊的立地条件破碎化特性和生境异质性。25°到45°陡坡地区，重力和降水动能的叠加使土壤侵蚀强度明显增大，地表物质容易被重新分配，土层厚度的异质性很强，往往是基岩大面积裸露，局部浅薄土壤并存的微地貌。水土要素的斑块化供给，造成立地条件破碎化，灌丛根系固土和水分截留作用只存在于局部微地形上，不能形成连续的覆盖层，从而使高低盖度样方的分布分散。
与缓坡区间相比，陡坡区间的异质性特点更加明显。缓坡侵蚀强度小，土层厚，水分分布连续，灌丛盖度离散度低，而且是均质化聚集，陡坡由于侵蚀动力强、立地条件破碎，灌丛盖度在空间上具有高变异的离散特征。该量化分析不但清楚地表明了陡坡生境对于灌丛盖度的解构作用，而且还给陡坡植被恢复适生区的靶向判断以及水土保持效能的准确评价赋予了重要的理论支撑。
2.4 灌丛群落盖度与坡度梯度的关联度定量解析
灌丛群落盖度和坡度梯度之间的关系定量分析，就是利用数理统计模型来计算二者数值变化的协同程度，并且剔除环境协变量的影响，确定地形因子对于植被分布的独立驱动作用的过程。它的主要原理就是用适合生态学变量特征的定量模型，把定性的坡度梯度描述转换成准确的关联度数值和解释率，从而认识地形异质性对灌丛空间格局形成的影响。在实际操作中，先使用灰色关联分析和Pearson秩相关分析来建立定量评价体系。灰色关联分析适用于样本量较小、因子间动态关系非线性的生态序列，可以敏感地捕捉灌丛盖度随着坡度变化的总体态势；Pearson秩相关分析用来判断两者单调相关的方向和强度。测算的时候，把坡度连续变量按照生态学意义分成缓坡、斜坡、陡坡等分段区间，分别计算出各分段中灌丛盖度和坡度之间的关联度数值，从而剖析关联度在不同坡度区间的差异性。为了消除海拔、坡向、土壤厚度等协变量的影响，需要在模型中加入偏相关分析和多元回归方差分解。用控制协变量的方式来提取出坡度和盖度之间的净关联度，并且用坡度因子对灌丛盖度变化的独立解释率来衡量。该解释率直接反映了剔除其他生境因素后，坡度梯度单独驱动盖度变异的方差比例。接着要对关联结果做显著性检验，计算P值来检验关联度和独立解释率在统计学上的可靠性，避免小样本偶然误差。最后把检验通过的独立解释率转化为坡度梯度对灌丛盖度变化的驱动贡献占比。定量解析流程既符合行业规范对生态因子评估的严谨性要求，又在实践中准确地找到了主导的地形因子，为坡面植被恢复策略和水土资源配置提供了重要的数据支撑。
2.5 坡度梯度驱动下灌丛群落盖度变化的生态学响应机制
基于前期定量关联结果，坡度梯度驱动灌丛群落盖度变化的生态学响应机制可以分解为坡面径流分配、土壤养分迁移和光照再分配这三个核心生态过程逐层作用的路径。坡度是地形的重要因子，它直接改变了降水在地表的重力分量和汇流速度，使缓坡段径流流速慢、下渗充分，形成水分和土壤养分的汇聚区，给灌丛生长提供优越的资源基础；陡坡段径流动能大、地表冲刷强，水土流失使土壤养分呈迁移流失态势，生境趋向干旱贫瘠。同时，坡度变化引起的光照再分配又加大了微气候分异，缓坡受光均匀，陡坡光热异质性明显。在这三个生境因子变化的作用下，灌丛盖度表现出明显的响应差异。在缓坡段，资源供给充足，植物种间竞争强度小，多种灌丛生态位重叠度高，都有足够的生态位空间，从而使得群落盖度呈集中趋同的分布特征。相反，陡坡段资源匮乏、空间异质性大，灌丛种群不得不采取不同的适应策略，深根系型、浅根系型、耐旱型、喜光型等各种植物在有限的资源斑块里进行激烈的种间竞争，导致优势种群占据局部微生境，劣势种被排斥，从而使群落盖度在空间上表现出分异离散的格局。所以坡度梯度调节径流、养分分配和光照条件，改变灌丛种群的适应策略以及种间竞争关系，形成坡度梯度-生境因子变化-灌丛盖度响应的全过程，建立坡度梯度和灌丛盖度之间关系的机理解释体系，给坡面植被恢复和生态监管规定的生境质量评价提供科学依据。
第三章 结论
结论部分对本研究的主要发现进行了概括和总结。在分布特征上，灌丛群落盖度随着坡度的变化而呈现出明显的分异规律，总体上来说是随着坡度的增加而先上升后下降的偏态单峰变化，中低坡度的区间是灌丛盖度的高值分布区[6]。坡度和灌丛盖度之间存在着明显的二次多项式拟合关系。坡度发生改变，造成地表微生境水热分配格局的变化：缓坡处水分容易形成地表径流而流失，使土壤水分不足，从而限制盖度的提高；陡坡处由于土层薄、养分流失严重，生境承载力急剧下降，盖度也随之降低；中坡度处径流汇流和土壤持水之间达到平衡，水分和养分条件最好，所以灌丛盖度最高。以上结论对于实际应用具有一定的参考意义。在区域灌丛生态系统管护和植被恢复立地适配性评估时，应该把中坡度地段划为灌丛保育和自然恢复的适宜立地，对于缓坡和陡坡这些盖度受限区域，要分别采取蓄水保墒和固土增肥的不同管护措施，提高植被恢复工程的效果[3]。同时本研究也存在着一定的样本覆盖问题。由于客观条件所限，目前样地的设置还没有覆盖到所有微地貌类型和极端坡度梯度，而且观测主要集中在群落宏观盖度上，对于地下根系竞争和生理生态响应的耦合机制还没有得到充分的研究[9]。后续研究可以向更多的气候区扩展跨尺度对比，用长时序动态监测和根土互作机制的分析，来完善坡度驱动下灌丛群落演变理论体系，给行业标准制定和生态修复实践提供更加系统的科学依据[12]。
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